La corteccia dei primati nella memoria temporale
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 09 dicembre 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff
dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
Il ruolo principale attribuito
alla corteccia prefrontale nel suo
insieme dalla ricerca degli ultimi due decenni consiste nell’organizzazione temporale dell’azione; in
particolare, è stato accertato che in questa regione cerebrale hanno luogo le
dinamiche associate di processi che garantiscono l’organizzazione di sequenze
dirette ad uno scopo nel comportamento, nel ragionamento e nel parlare. Lo
studio di questo ruolo, basato sull’analisi della gestalt temporale, costituita dal fine che si vuol raggiungere
insieme con le relazioni tra i sottoprocessi, e sul ciclo percezione-azione, rappresenta uno dei settori più seguiti
della ricerca fisiologica sulla corteccia prefrontale. La rappresentazione del
tempo, intesa soprattutto come memoria della sequenza di eventi o successione
di elementi, ha un’importante sede di elaborazione nel lobo temporale mediale, incluso l’ippocampo, struttura cardine per vari
processi di memoria. I progressi compiuti negli anni recenti hanno fornito una
notevole quantità di dati e nozioni sulle basi neurofunzionali di questi
processi mentali; tuttavia, il contributo specifico e rispettivo delle regioni prefrontali e temporali del cervello non è stato ancora chiarito. Appare perciò
interessante uno studio condotto a questo scopo sul macaco, una scimmia che è
da tempo il primate preferito dalla ricerca sulla corteccia cerebrale per la
notevole similarità morfo-funzionale della sua struttura corticale con quella
umana.
Naya e colleghi, durante la fase di codifica di un compito di memorizzazione
dell’ordine temporale di eventi, hanno comparato i patterns di attività neurale dei neuroni della corteccia prefrontale laterale con quelli delle cellule nervose
appartenenti a tre diverse aree dei lobi
temporali mediali e all’area visiva
TE. I ricercatori hanno rilevato che, mentre molte cellule in queste
regioni segnalavano l’informazione relativa all’identità degli elementi,
all’ordine nel tempo e alla combinazione di queste due caratteristiche, altri
neuroni in queste regioni impiegavano strategie di codifica specifiche e bene
distinte.
La corteccia prefrontale segnalava l’informazione circa la congiunzione fra l’elemento e l’ordine
temporale, così come il ritardo di
attività selettivo per lo stimolo che è bene definito per le azione pianificate. In contrasto, le
aree corticali del lobo temporale mediale
mostravano segnali basati sull’elemento,
modulati dall’ordine nel tempo, così come rilevanti segnali di temporizzazione incrementale, che sono
bene definiti per la memoria episodica.
(Naya Y., et al., Contributions of
primate prefrontal cortex and medial temporal lobe to temporal-order memory. Proceedings of the National Academy of
Sciences USA – Epub ahead of print doi: 10.1073/pnas.1712711114, 2017).
La provenienza
degli autori è la seguente: School of Psychological and Cognitive Sciences,
Center for Life Sciences, International Data Group (IDG) McGovern Institute for
Brain Research Beijing Key Laboratory of Behavior and Mental Health, Peking
University, Beijin (Cina);
Interdisciplinary Institute of Neuroscience and Technology, Zhejiang
University, Hangzhou (Cina); Center for Neural
Science, New York University, New York, NY (USA).
[Edited by Larry Squire, Veterans Affairs San Diego Healthcare System,
San Diego, CA (USA)].
In precedenza si è accennato
circa l’attività complessiva della corteccia
prefrontale, si può osservare che, nella realtà della nostra esperienza
quotidiana e della vita naturale delle scimmie, raramente le funzioni
individuate sperimentalmente operano isolatamente, agendo in genere
sinergicamente per ottenere l’organizzazione
temporale dell’azione, ossia l’ordinata sequenza di atti discreti finalizzati
ad uno scopo. Questo compito sopra-ordinato dell’organizzazione temporale dei
processi, che consiste nell’elaborazione collegata di tutte le componenti
cognitive ed emozionali della fisiologia della corteccia prefrontale, sembra
essere di assoluta importanza non solo nell’esecuzione materiale e motoria
delle azioni della vita quotidiana, ma anche nell’organizzazione del
ragionamento e dell’espressione verbale del pensiero.
Le dinamiche neurali
dell’organizzazione temporale nella corteccia prefrontale sono ordinariamente
interpretate secondo il paradigma del ciclo
percezione-azione. Con questa denominazione si intende il “flusso
cibernetico circolare di elaborazione dell’informazione tra l’organismo e
l’ambiente in una sequenza di azioni dirette ad uno scopo”[1].
Infatti, un’azione dell’organismo causa un cambiamento ambientale, che sarà
elaborato dai sistemi sensoriali, che produrranno segnali per informare
l’azione seguente, e così via. Questo ciclo è di primaria importanza per il
successo adattativo di una gestalt di
adattamento temporalmente estesa, nella quale ciascuna azione è conseguente
agli effetti della precedente. Il ciclo opera a tutti i livelli del sistema
nervoso centrale: i comportamenti semplici, automatici e bene sperimentati
impegnano soltanto i livelli più bassi, dove l’integrazione senso-motoria
avviene nel midollo spinale e nelle formazioni sottocorticali; i comportamenti
complessi, nuovi ed estesi nel tempo impegnano la neocorteccia e le connessioni
fra corteccia di associazione prefrontale e posteriore. Si ritiene che la
corteccia prefrontale sia posta al livello più alto del ciclo percezione-azione con la funzione di integrare nel tempo atti
e percetti per i fini di volta in volta attuali[2].
Seguendo Fuster,
l’integrazione temporale è il fondamento dell’organizzazione nel tempo, con la
corteccia prefrontale che svolge il ruolo cruciale di integrare le contingenze
temporali. Tale ruolo assume un’importanza particolare nella neurofisiologia
della comunicazione verbale, in quanto si assume che la corteccia prefrontale -
particolarmente quella dell’emisfero sinistro che nella maggior parte delle
persone controlla recezione ed esecuzione del linguaggio - sia essenziale per
la strutturazione e la decodifica dei messaggi verbali prodotti e ricevuti
sulla base di una logica temporale rappresentata dalla sintassi della lingua, considerata un caso speciale della “sintassi
dell’azione”[3].
Gli studi neurofisiologici e
neuropsicologici hanno dimostrato ed enfatizzato il ruolo della corteccia prefrontale
nel mantenere l’informazione relativa all’ordine temporale degli eventi o degli
elementi relativi alle azioni imminenti (prossime); d’altra parte, il lobo
temporale mediale è stato considerato di importanza critica per legare i
singoli eventi o elementi al loro contesto temporale nella memoria episodica.
Huji Naya e colleghi hanno caratterizzato nel
macaco i contributi di queste aree cerebrali, comparando l’attività di singole
regioni dorsali e ventrali della corteccia prefrontale laterale del macaco con l’attività nelle aree
del lobo temporale mediale, inclusa la corteccia entorinale,
l’ippocampo, la corteccia peririnale e l’area TE, durante la fase di codifica
di un compito di memorizzazione dell’ordine temporale.
Le cellule nervose della corteccia prefrontale laterale ventrale
segnalavano specifici elementi (items) in particolari periodi di tempo della prova. Invece,
i neuroni corticali del lobo temporale
mediale segnalavano specifici elementi attraverso vari periodi temporali e
distinguevano gli elementi tra i periodi di tempo mediante la modulazione della
loro frequenza di scarica. L’analisi delle dinamiche temporali di questi
segnali ha mostrato che i segnali congiunti di informazioni relative
all’elemento e al suo ordine temporale, si sviluppavano nella corteccia peririnale prima di quelli
rilevati nella corteccia prefrontale
laterale ventrale del macaco.
Durante l’intervallo di
ritardo tra i due stimoli, mentre la corteccia
prefrontale laterale ventrale forniva una marcata attività ritardata selettiva
per lo stimolo, le aree della corteccia
del lobo temporale mediale non mostravano nulla di simile. Sia le regioni
della corteccia prefrontale che l’ippocampo presentavano un segnale temporale incrementale che
sembra rappresentare il continuo passare del tempo durante la fase di codifica; tale segnale temporale
progressivo, nell’ippocampo era molto
più evidente dell’equivalente registrato nella corteccia prefrontale.
Questi dati, che sintetizzano
tutto quanto emerso dalla sperimentazione, per il cui dettaglio si rimanda alla
lettura integrale del testo del lavoro originale, suggeriscono che la corteccia prefrontale e il lobo temporale mediale contribuiscono in
modo diverso a codificare l’integrazione di elementi e l’informazione temporale.
L’autore della nota ringrazia la
dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla lettura delle recensioni di
argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE E NOTIZIE” del sito
(utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
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